LE FASI INIZIALI ALL’ORIGINE DELLA FORMAZIONE DEL SISTEMA NERVOSO:

GASTRULAZIONE E NEURULAZIONE

 A livello embrionale, le prime fasi di organizzazione ontogenetica prevedono la delimitazione di due zone ben distinte: un polo anteriore ed un polo posteriore. Il primo processo chiave nello sviluppo del sistema nervoso, cioè la gastrulazione [S2], [E2], [F2],  prevede l’invaginazione del rivestimento cellulare dell’embrione e la successiva formazione di tre foglietti embrionali:

ECTODERMA o “foglietto esterno”

MESODERMA o “foglietto intermedio”

ENDODERMA o “foglietto interno”

Il processo di gastrulazione conduce inoltre alla suddivisione antero-posteriore dell’embrione e alla susseguente formazione della linea mediana embrionale. Una delle conseguenze fondamentali insite nel processo di gastrulazione è la formazione della notocorda, una formazione cellulare di forma cilindrica che si estende lungo l’asse antero-posteriore dell’embrione diventandone il vero e proprio asse longitudinale embrionale. Il cordone cellulare della notocorda si sviluppa a partire dalle cellule del mesoderma grazie ad una rientranza delle cellule superficiali chiamata fossetta primitiva che, successivamente, si allungherà formando una stria primitiva. La notocorda, oltre a specificare l’organizzazione topografica fondamentale delle cellule embrionali, e conseguentemente a determinare la collocazione spaziale del sistema nervoso nascente, svolge un ruolo primario nelle successive fasi di sviluppo del sistema nervoso. Infatti, la notocorda, grazie all’invio di segnali di induzione diretti all’ectoderma soprastante, crea le condizioni per lo sviluppo di cellule nervose a partire da porzioni di ectoderma. Nel corso di questo processo noto come neurulazione, le cellule dell’ectoderma, ispessendosi, formeranno un epitelio chiamato piastra neurale. Le cellule ectodermiche della piastra neurale, ripiegandosi e chiudendosi su loro stesse, daranno infine  luogo alla creazione del tubo neurale, [E3], [E4], [S3] cioè della struttura che successivamente originerà l’intero complesso encefalico [E5] e del midollo spinale. Le cellule che costituiscono il tubo neurale sono chiamate precursori delle cellule nervose e sono di tipo staminale, dopo successive differenziazioni genereranno i neuroblasti e, infine, i neuroni. Le cellule del tubo neurale situate lungo la linea mediale in prossimità della notocorda, invece, si differenziano in cellule epitelioidi che, nel loro complesso vengono chiamate, lamina del pavimento. I segnali di induzione provenienti da questo gruppo di cellule, induce il differenziamento delle cellule della parte ventrale del tubo neurale a formare neuroni motori, mentre i precursori cellulari più lontani dalla linea mediale ventrale origineranno i neuroni sensoriali. Dorsalmente alla tubo neurale, una terza e distinta popolazione cellulare si differenzia in una cresta neurale [E6], una regione specifica in cui  le cellule migrando lungo percorsi specifici formeranno i neuroni e le cellule gliali dei gangli sensoriali e dei gangli simpatici, il sistema nervoso enterico, i melanociti cutanei. Riassumendo, la conseguenza fondamentale dei processi ontologici di gastrulazione e neurulazione è la formazione di cellule precursori delle cellule nervose a partire da un sottogruppo di cellule d’origine ectodermica.

FORMAZIONE DELL’ENCEFALO

Poco dopo la formazione del tubo neurale [F3], [I3] il percorso ontogenetico del sistema nervoso prevede che comincino ad evidenziarsi formazioni cellulari precursori delle principali aree cerebrali [S4]. Il polo anteriore del tubo neurale inizialmente subisce un ripiegamento che gli conferisce una sorta di forma ad “u”, detta anche “manico d’ombrello”. Dopo questo processo di ripiegamento morfostrutturale, il tubo neurale formerà tre vescicole primitive [S5]:

- PROSENCEFALO o “encefalo anteriore”

- MESENCEFALO o “encefalo medio”

- ROMBENCEFALO o “ encefalo posteriore”

Il prosencefalo si forma nella regione anteriore alla piega cefalica del tubo neurale, il mesencefalo si origina da una dilatazione della stessa piega cefalica, mentre il rombencefalo trae origine nel tratto del tubo neurale compreso tra la piega cefalica e la piega nucale, situata in più posizione caudale. Nella regione retrostante la piega nucale, il tubo neurale forma il precursore di quello che diverrà il midollo spinale. Una volta costituitesi, queste regioni primitive dell’encefalo [S6] subiscono ulteriori divisioni e differenziamenti, così la parte rostrale anteriore del prosencefalo formerà il telencefalo contenente gli abbozzi della corteccia cerebrale, dell’ippocampo, dei gangli della base del prosencefalo e il bulbo olfattivo. La parte più caudale del prosencefalo, invece, forma il diencefalo, che contiene gli abbozzi dell’ipotalamo del talamo, nonché le coppe ottiche che daranno origine nell’adulto alla parte nervosa della retina. La parte più rostrale del rombencefalo  diverrà il mesencefalo che originerà il cervelletto e il ponte nell’organismo adulto, mentre la parte più caudale darà origine al mielencefalo che originerà il midollo allungato o bulbo.